Botanik: Gelber Steinklee Melilotus officinalis, eine Heilpflanze

[Hans-Jürgen Koch]

Sein süßlicher Geruch hat dem Echten oder Gelben Steinklee auch den Namen Honigklee eingebracht. Da er an warmen Standorten in großen Beständen auftreten kann, ist die Luft dort an sonnigen Tagen oft schwer von seinem Duft.

Bild 01 Gelber Steinklee Melilotus officinalis

Quelle: Melilotus officinalis
Urheber: Matt Lavin from Bozeman, Montana, USA

Systematik:
Ordnung: Schmetterlingsblütenartige (Fabales)
Familie: Hülsenfrüchtler (Fabaceae)
Unterfamilie: Schmetterlingsblütler (Faboideae)
Gattung: Steinklee (Melilotus)
Art: Gelber Steinklee
Wissenschaftlicher Name: Melilotus officinalis
Volkstümliche Bezeichnung: Gewöhnlicher Steinklee, Echter Steinklee, Gebräuchlicher Steinklee,  Schoten - Klee und Honigklee
Englischer Name: yellow sweetclover

Der Duft, der an Nektar erinnert, war maßgebend für die wissenschaftliche Bezeichnung:
griech. Meli = Honig, lotus = Name einer Klee - Art.

Bild 02  Illustration Melilotus officinalis

Quelle: www.BioLib.de
Dieses Werk ist gemeinfrei, weil seine urheberrechtliche Schutzfrist abgelaufen ist.

Sein ausgedehntes Wurzelwerk macht den Steinklee zu einem Rohbodenpionier. Er wird häufig angesät zur Befestigung von Straßendämmen oder Schutthängen.
Wie bei allen Kleearten leben in kleinen Knöllchen an seinen Wurzeln Bakterien, die den Luftstickstoff binden können und dadurch den Boden fruchtbar machen.
Die Steinkleearten kann man wohl zu den häufigsten Straßenrand- und Ödflächenbewohnern zählen. Sie fallen schon durch ihre Größe auf, die häufig 1 Meter überschreitet.

Bild 03 Meine Pflanzenprobe, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

Foto: H.-J_Koch
Den Gelben Steinklee habe ich  im Sommer 2017 auf einem Parkplatz in der Nähe vom Kloster Andechs in Bayern entdeckt.

Bild 04 Kirche, Kloster Andechs

Geistliches Zentrum und Wirtschaftsgut

Der Gelbe Steinklee ist eine zweijährige Pflanze. Sie hat aufrechte und verzweigte Stängel.
Eine 2jährige Pflanze mit 3gteiligen Blättern. Die Blättchen sind schmal und gesägt. Die Pflanze blüht   von Juni bis Oktober. Aus den Achseln der kleeförmigen Laubblätter erheben sich dichte gelbe Trauben kleiner Schmetterlingsblüten. Die Hülsen sind kahl.
Zweijährige Pflanzen (auch bienne oder winterannuelle Pflanzen genannt) sind krautige Pflanzen, deren Lebenszyklus (von der Keimung bis zur Samenbildung) zwei Jahre, genauer zwei Vegetationsperioden dauert, also nicht zwei Jahre im Kalendersinn, sondern eine Vegetationsperiode vor der klimatisch ungünstigen Zeit (Frost/Winter oder Trockenzeit) und eine danach.

Zweijährige Pflanzen unterscheiden sich dadurch zum einen von den einjährigen, sommerannuellen Pflanzen, die nur eine Vegetationsperiode lang leben, zum anderen von den ,,echten" Mehrjährigen, die mehr als zwei Vegetationsperioden lang leben.
Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die unpaarig gefiederte Blattspreite besitzt drei gestielte Fiederblättchen. Auf den Fiederblättchen 6 bis 14 Paare Seitennerven vorhanden. Die Nebenblätter sind ganzrandig oder (die mittleren und unteren) am Grunde jederseits mit einem Zahn versehen.
Die traubigen Blütenstände sind 4 bis 10 Zentimeter lang. Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle.
Als zygomorph, dorsiventral oder monosymmetrisch werden in der Botanik Blüten bezeichnet, die aus zwei spiegelgleichen Hälften bestehen, also über nur eine Symmetrieebene verfügen.
Die fünf Kronblätter sind gelb. Die 5 bis 7 Millimeter lange Blütenkrone besitzt die typische Form der Schmetterlingsblüte. Die Flügel sind länger als das Schiffchen. Die Flügel sind an der Basis mit dem Schiffchen verwachsen. Das einzige Fruchtblatt ist kahl. Die Blüten sind sehr nektarreich und duften nach Honig. Bestäuber sind Bienen und Schwebfliegen.
Der seit der Antike bekannte Steinklee wird noch immer zu Arzneimitteln verarbeitet, die bei Venenerkrankungen, zur Nachbehandlung von Thrombosen und Krampfadern verordnet werden.
Medizinisch verwendet werden die zur Blütezeit gesammelten oberirdischen Pflanzenteile vom Echten Steinklee (Melilotus officinalis). 
Beim Verwelken und Trocknen der Pflanze wird Cumarin freigesetzt, das nach Heu und Waldmeister duftet.
Der Cumaringehalt der Pflanze kann das Heu für Tiere ungenießbar machen.
Cumarin ist ein natürlich vorkommender, aromatischer sekundärer Pflanzenstoff mit eigentümlichem, angenehm würzigem Geruch. Wird es in größeren Mengen eingenommen, ist es gesundheitsschädlich. Formel: C9H6O2.
Früher verwendete man die Pflanze als Mittel gegen Motten.

Teil 1 Einjähriger Spross, Querschnitt, 25 µm

Bild 05 Schnittstelle, Spross, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Zunächst einmal vier Bilder von ungefärbten Schnitten.

Bild 06 Vergrößerung (negativ), Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 07 Vergrößerung, (negativ), Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 08 Vergrößerung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 09 Vergrößerung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


W-3A-Färbung nach Wacker (Acridinrot-Acriflavin-Astrablau) modifiziert

Arbeitsablauf :
1. Schnitte  liegen in 30 % Ethanol.
2. Aqua dest. 3x wechseln je 1 Minute.
3. Vorfärbung Acridinrotlösung  6 Min.
4. 1x auswaschen mit Aqua dest. .
5. Acriflavinlösung (differenzieren bis gerade keine Farbwolken mehr abgehen - Lupenkontrolle) ca. 12 Sekunden !!!.
6. 2 x auswaschen mit Aqua dest..
7. Nachfärbung Astrablaulösung 2 Minute.
Bei der Nachfärbung mit Astrablau eine Mischung aus Astrablau und Acriflavin im Verhältnis  5 : 1
verwendet (blau + gelb = grün).
8. Auswaschen mit Aqua dest. bis keine Farbstoffreste auf dem Objektträger verbleiben.
9. Entwässern mit 2x gewechseltem Isopropylalkohol ( 99,9 % ).
10. Einschluss in Euparal.

Ergebnis :
Zellwände blaugrün bis grün, verholzte Zellwände leuchtend rot, Zellwände der äußeren Hypodermis orangerot, Cuticula gelb, Zellwände der innenliegenden Hypodermis tiefrot.
Fotos: Nikon D5000.

Bild 10 Übersicht, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 11 Vergrößerung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 12 Vergrößerung aus der Übersicht mit Beschriftung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

H = Hohlraum (Lumen), MP = Markparenchym, T = Trachee, XY = Xylem, EP = Epidermis, RP = Rindenparenchym, PH = Phloem, K = Kambium, Z = Zelle des Xylemparenchyms

Das Phloem ist ein Gewebe des Leitbündels für den Assimilattransport.
Das Xylem ist ein Festigungsgewebe des Leitbündels für gerichteten Wassertransport von unten nach oben.
Die Kambiumzellen zeigen eine charakteristische Form: Sie sind annähernd rechteckig; ihre Wände sind nicht verdickt und nicht verholzt.
Das Kambium ist eine Schicht von sehr zarten Zellen, welche in Teilung begriffen sind und sich nach außen zu den Zellen des Siebröhrenteils, nach innen zu denen des Gefäßteils ausbilden.

Bild 13 Vergrößerung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 14 Xylem, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 15 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

Fluoreszenzaufnahmen mit Anregungswellenlänge RoyalBlue mit 455 nm, 3 Watt LED, Sperrfilter LP 519 IF.

Bild 16 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

Fluoreszenzaufnahmen mit Anregungswellenlänge RoyalBlue mit 455 nm, 3 Watt LED, Sperrfilter LP 519 IF.

[Hans-Jürgen Koch]

Teil 2 Blattstiel, Querschnitt, 25 µm

Bild 17 Ungefärbter Schnitt, (negativ), Übersicht, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 18 Ungefärbter Schnitt, Vergrößerung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 19 Übersicht, W-3A-Färbung nach Wacker, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 20 Vergrößerung aus der Übersicht mit Beschriftung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

T = Trachee, XY = Xylem, K = Kambium, PH = Phloem, RP = Rindenparenchym, Kantenkollenchym, EP = Epidermis, HY = Hypodermis, Rindenparenchym

Bild 21 Vergrößerung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 22 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

Fluoreszenzaufnahmen mit Anregungswellenlänge RoyalBlue mit 455 nm, 3 Watt LED, Sperrfilter LP 519 IF.

Bild 23 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

Fluoreszenzaufnahmen mit Anregungswellenlänge RoyalBlue mit 455 nm, 3 Watt LED, Sperrfilter LP 519 IF.

Bild 24 Fotomontage

Bild: H.-J_Koch
Der Spross hat einen Durchmesser von 4 mm, der Blattstiel nur 1 mm.

Teil 3 Blatt, Querschnitt, 25 µm

Bild 25 Schnittstelle, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 26 Blatt in Styrodur eingespannt


Bild 27 Nur in diesem Winkel ließ sich das Blatt schneiden


Bild 28 Ungefärbter Schnitt, Übersicht, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 29 Übersicht, W-3A-Färbung nach Wacker, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 30 Vergrößerung mit Beschriftung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

UE = untere Epidermis, B = Bündelscheide, P = Palisadenparenchym, OE = obere Epidermis, XY = Xylem, PH = Phloem, EW = erweiterte Bündelscheide, S = Schwammparenchym, SP = Spaltöffnung

Bild 31 Vergrößerung, Gelber Steinklee Melilotus officinalis


Bild 32 Abgerundete Blattspitze, Gelber Steinklee Melilotus officinalis

Die Blattspitze muss nicht immer als Spitze ausgeformt sein. Beispielsweise haben kreisrunde, schild- oder nierenförmige Blätter keine deutliche Spitze.

Quellen und weiterführende Informationen:
Wikipedia; Freie Enzyklopädie
Dietmar Aichele ,,Was blüht denn da ?", 1991
Buff/von der Dunk ,,Giftpflanzen in Natur und Garten", 1980
Hans-Joachim Conert ,,Flora in Farben",  1965
Rita Lüder ,,Grundkurs Pflanzenbestimmung", ISBN: 3-494-014118-3
Kosmos, ,,Tiere und Pflanzen", ISBN: 978-3-440-1436-6
Kosmos ,,Der neue Kosmos Tier- und Pflanzenführer", ISBN: 3-440-07286-X
Kosmos, ,,Was blüht denn da ?", ISBN: 978-3-440-11379-0
GU, ,,Wildkräuter", ISBN: 978-3-8338-2611-5
NABU, ,,Welche Heilpflanze ist das ?", ISBN: 978-3-440-10798-0

Für konstruktive Kritik bin ich ebenso offen wie für lobende Worte.
Doch zunächst einmal wünsche ich viel Freude beim Lesen.

Ich wünsche allen ein frohes neues Jahr.
Hans-Jürgen

[Ronald Schulte]

Hans-Jürgen,

Obwohl für mich ein Fremdgebiet finde ich dein Beitrag prima verstandlich.
Ich sehe das du in 'Styrodur' einspannst aber hast du auch schon mal versucht um in Paraffin ein zu betten? Das durfte doch wesentlich dünnere Schnitte liefern denke ich?

Grüße aus die Niedrlanden und ja auch ein gutes neues Jahr gewunscht, Ronald

[Fahrenheit]

Lieber Hans-Jürgen,

vielen Dank für die schöne und umfangreiche Präsentation dieser interessanten Pflanze! Ich habe Deinen Artikel mit großer Freude gelesen.

Spannend finde ich, dass das Xylem in den Leitbahnen ausserhalb der Mittelrippe des Blattquerschnittes kaum bis nicht verholzt ist. Das Palisadenparenchym dort ist lehrbuchmäßig und auch die Chloroplasten sind gut erhalten.

Bei der Beschriftung der Bilder sind mir jedoch einige Kleinigkeiten aufgefallen, die ich gerne ansprechen möchte:

Im Bild 12 (und auch 13)  bleiben die Faserkappen über den primären Leitbündeln (die ja zwischenzeitlich zu einem typischen Leitgefäßering verwachsen sind), unbenannt. Es handelt sich um die satt grün gefärbten Zellen, die segmentförmig oberhalb des Phloems angeordnet sind. Normalerweise finden wir hier Sklerenchymkappen mit lignifizierten Zellen. Beim Gelben Steinklee sind es "nur" Fasern, die den Spross elastischer machen. Er dürfte sehr schwer zu brechen sein und an der Bruchstelle "Fäden ziehen".

Auch mit der Trachee "T" in Bild 12 bin ich nicht ganz einverstanden. Es düfte sich um eine Zelle des Xylemparenchyms handeln, deren Zellwände an der zum Markparenchym gewandten Seiten noch nicht komplett verholzt und auch dünner sind. Bei den großen Zellen oberhalb des primären Xylems oder direkt unterhalb des Cambiums bist Du auf der sicheren Seite.

Beim Blattstiel in Bild 20 verweist das "RP" meines Erachtens nicht auf ein Rindenparecnhym (das wären eher die Zellen, die Du als Hypodermis bezeichnet hast) sondern auf ein ausgeprägtes Kantenkollenchym - ein weiteres Festigungsgewebe.

Und eine Frage habe ich noch: zur erweiterten Bündelscheide habe ich im Esau ein Beispiel im Blattquerschnitt des Oleanders gefunden (Nerium oleander, s. 202, Abb. 9.12 in der aktuellen Ausgabe, ohne nähere Erleuterung). Beim Steinklee tue ich mir damit etwas schwer, ich hätte die Zellen dem Schwammparenchym zugerechnet.
Hast du einen Hinweis zur erweiterten Bündelscheide bei Melilotus? - Eventuell in dem Sinne des sehr informativen Skripts zur Blattanatomie der Uni Bayreuth (http://www.pflanzenphysiologie.uni-bayreuth.de/pflanzenphysiologie/de/lehre/html/77658/A-Kurs_WS_09-10_Seminar_Kurstag_09.pdf)? Dort wird jegliches Gewebe (auch Kollenchyme und Sklerenchyme), das nicht dem Palisaden- oder Schwammparenchym zuzurechnen ist und die Blattnerven umgibt, als erweiterte Bündelscheide bezeichnet. Die Definition ist hier: Gewebe der Bündelscheide, das bis direkt unter dei Epidermis reicht.

Herzliche Grüße und einen guten Rutsch ins neue Jahr
Jörg

[Hans-Jürgen Koch]

Hallo Ronald,

danke für Dein Interesse.
Dünne Paraffin – Schnitte von Pflanzen habe ich schon gemacht.
Siehe hier: ,,Dem Cannabis auf der Spur"

http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=14990.msg115456#msg115456

Bei einer Schnittdicke von 5 µm zieht die W-3A-Färbung nach Wacker nicht so stark auf. Es ist einfach weniger Material zum Färben vorhanden.
Da ich ein Freund von kräftigen Farben bin, verwende ich für meine Pflanzenschnitte selten die Paraffineinbettung.

Gruß

Hans-Jürgen 

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jörg,

danke, dass Du die Faserkappen im Bild 12 und 13 angesprochen hast. Dass die Bruchstelle ,,Fäden zieht" kann ich bestätigen.
Die Beschriftung im Bild 12 ist geändert. Die Zellwände habe ich nicht beachtet.
Auch die Beschriftung vom Blattstiel (Bild 20) ist korrigiert.
Deine Frage zur erweiterten Bündelscheide beantworte ich später.
Danke für Deine Hilfe.

Gruß

Hans-Jürgen

[Hans-Jürgen Koch]

Hallo Jörg,

einen Hinweis zur erweiterten Bündelscheide bei Melilotus habe ich in meinen Büchern nicht gefunden.
Diese Zeichnung zeigt einen Querschnitt durch das Blatt von einer Birne Pyrus communis.


Quelle: Katherine Esau ,,Pflanzenanatomie" 1969

Gruß

Hans-Jürgen

[Wutsdorff Peter]

Guten Abend Hans- Jürgen,
diese Pflanze haben wir auch oft an Wegrändern im Berner Oberland gesehen.
Wir haben uns immer an ihrer - wie auch an  anderen Pflanzen -  Schönheit erfreut,
das ist ja wieder ein suuuper Beitrag. Gratulation!!

Zitat:
Bild 27 Nur in diesem Winkel ließ sich das Blatt schneiden

Ich habe den Winkel am Bildschirm zu fast genau 60 grd *) gemessen.
Wie groß ist der Winkelbereich  + -  xxx?
Gruß Peter

*) wo finde ich auf der Tastatur das Grad-Winkel-Zeichen?

[Fahrenheit]

Lieber Hans-Jürgen,

heute Morgen hatte ich Gelegenheit, in meinem Esau (ich habe auch die schöne alte Ausgabe von 1969) zur Bündelscheide nach zu lesen. Das Kapitel findest Du ab Seite 322. Dazu gehören die Abbildungen122, 123, 127, 128 und 129 auf den Seiten davor.

Für alle, die keinen Zugriff auf das Buch haben, hier kurz zusammen gefasst, was Esau zur erweiterten Bündelscheide schreibt:
- erweiterte Bündelscheiden kommen in den Blättern vieler Pflanzenarten in der Gruppe der Dicotylen uind Monocotylen vor
- sie ragen ein- oder beidseitig weiter in das Mesophyll oder bis an die Epidermis
- oft sind nur die Hauptnerven eines Blattes mit erweiterten Bündelscheiden versehen
- Untersuchung und Beschreibung durch Wylie, 1952
- es wird angenommen, dass durch die größere Kontaktfläche der erweiterten Bündelscheide mit dem Mesophyll ein intensiverer
  Stoffaustausch erfolgen kann, was sich auch darin zeigt, dass die Mesophyll-Felder zwischen der Nervatur (Intercostalfelder)
  in Blättern mit hauptsächlich erweiterten Bündelscheiden um die Leitbündel größer ausfallen (Wylie 1947, Abb. 127).
  Auch die Epidermis wird dann über die erweiterte Bündelscheide versorgt.   

Auch interessant: es gibt Blätter mit zweireihigen Bündelscheiden und bei den Angiospermenblättern ist die Bündelscheide eine Endodermis, deren Casparistreifen allerdings im Präparat oft nicht erkennbar sind.

Mir war der Begriff der erweiterten Bündelscheide bisher nicht bekannt. Danke, wieder was neues gelernt!


Lieber Peter,

das "°" erreichst du mit der Shift-Taste und der "^" Taste - direkt unter "ESC" auf der Standard-Tastatur.

Allen herzliche Grüße
Jörg

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Peter,

danke für Dein Lob.
Die Größe des Winkelbereiches dann ich nicht exakt angeben.
Ich mache immer einige Probeschnitte mit verschiedenen Winkeleinstellungen und entscheide mich dann für eine Variante. Entscheidend ist sicher auch die Härte und Struktur des das zu schneidende Materials.

Lieber Jörg,

ich danke Dir für die interessanten Anmerkungen zur erweiterten Bündelscheide.

Gruß
Hans-Jürgen

[Walter Engler]

Lieber Hans-Jürgen,

ich bin immer wieder fasziniert von deinen Pflanzen-Dokumentationen. Dabei sind es nicht "nur" die exzellenten Schnitte mit den prägnanten Färbungen und Darstellungen wichtiger Details, auch das ganze Drum-und-Dran deiner Beschreibungen und Hinweisen bringen uns die Pflanze in unser Bewusstsein - jedes Mal eine Bereicherung.
Vielen Dank, auch für den Hinweis auf BioLib.de.

Auch ich wünsche dir für das neue Jahr gute Gesundheit und viel Freude - auf ein "schnittiges" 2018!
Gruss Walter

[Wutsdorff Peter]

Hallo Hans-Jürgen ,
Zitat von Walter: auch das ganze Drum-und-Dran Deiner Beschreibungen und Hinweisen bringen uns die Pflanze in unser Bewusstsein .
Dem kann ich nur zustimmen, besonders die Bezeichnungen in den Schnitten.
Gibt es eine Zusammenstellung in Auswahl aller Deiner Beiträge.
Ich verstehe nicht viel vom PC, aber das wäre schön, wenn man das als Datei sich "herunterladen" (tolles Wort)
könnte. Dann speichere ich es mir auf einer DVD und laß es farbig im Copyshop ausdrucken.
Mit allen guten Wünschen für Dich und immer wunderbare Beiträge über die so schön erschaffene Pflanzenwelt!
Liebe Grüße Peter

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Walter,

danke für Dein Feedback.
Ich habe Dir ein eMail geschrieben.

Gruß in die Schweiz

Hans-Jürgen

[Jürgen Boschert]

Lieber Hans-Jürgen,

wieder einmal ein phantastischer Beitrag -wie man es ja von Dir gewohnt ist.

Mach weiter so in 2018 !

Guten Rutsch !

JB

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jürgen,

danke für Dein Lob.

Ich bleibe auch 2018 neugierig. Der Pastinak Pastinaca sativa liegt schon in AFE III.

Gruß

Hans-Jürgen