Wie definiert sich ein Raubtier? (Didinium nasutum)

[Gerald]

Wikipedia: "Die Raubtiere (Carnivora) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia), zu der die Hundeartigen (Canoidea) und die Katzenartigen (Feloidea) gehören."
Didinium nasutum gehört somit lt. dieser Definition nicht zu den Raubtieren (kein Hund, keine Katze, ein Einzeller), doch mein Eindruck ist ein anderer.
 
Hallo zusammen,
 
als ich vor fast 2 Jahren das erste Mal Didinium nasutum in den Händen hielt (bzw. die Petrischale mit dem Kulturansatz) und den vom Transport hungrigen Nasentierchen einen Schwung Paramecium zum Fressen gab staunte ich. "Staunte ich" ist etwas untertrieben: ich bin fast vom Stuhl gefallen. Wenn man in seiner Mikroskopiker-Laufbahn nur das langsame Umfließen der  Amöben, das gemächliche Strudeln von Lidtierchen und das unendliche ,,Schlucken" von Moostierchen kennt, dann erinnern Didinien eher an Piranhas oder blutrünstige Krokodile aus schlechten Horrorfilme der 80er als an einen Einzeller. Ausgehungert stürzten sich bis zu drei Nasentierchen auf ein Paramecium und versuchten es zu in einer ungeheuerlichen Geschwindigkeit aufzunehmen, der Stärkere gewann, Trichocysten wurden von den Paramecien abgeschossen, bei dem ,,Tauziehen", nein, ,,Parameciumziehen" platzten manche auf und Zellinhalt, Trichocysten und wilde Didinium vermischten sich. OK – das mit dem ,,stürzten sich auf" ist Nonsens, denn Didinium können nicht gezielt jagen, aber der Rest stimmt  .


Zwei Didinium ,,streiten" sich um ein Paramecium bursaria, welches dann aufplatzt.

Seitdem versuchte ich die Nasentierchen zu kultivieren und dies gelang mir letztendlich auch. Viele tausend Didinien habe ich inzwischen unter der Stereolupe beobachtet und immer noch fasziniert mich der Nahrungserwerb und die Nahrungsaufnahme wie beim ersten Mal.

Didinium nasutum ist ein tierischer Einzeller und gehört zu den Ciliaten. Seine becherförmige Gestalt mit der ,,Nase" (Mundkegel / Proboscis) machen es fast unverwechselbar. Größe variabel je nach Ernährungszustand  80-200 x 60-140 µm. Es besitzt einen hufeisenförmigen Makronucleus und zwei auffallende Wimpernkränze.


Übersicht Didinium nasutum / DIC


Hufeisenförmiger Zellkern / Phasenkontrast


Zwei Wimpernkränze und der markante Mundkegel. Im Phasenkontrast sind die Mundstäbe gut erkennbar.


Bei dieser DIC-Aufnahme erkennt man wie weit die Mundstäbe in die Zelle reichen.


Fokus auf den Mundkegel kurz vor der vollständigen Ingestion eines P. caudatum. Deutlich zu erkennen ist der noch geöffnete Mundkegel / DIC


Fokus auf Wimpernkranz und Mundkegel / DIC

Mit einer Teilungsrate von 2hoch5 innerhalb von 24h vermehrt sich Didinium bei ausreichender Nahrung fast explosionsartig. Die Zellteilung kündigt sich mit der Bildung zwei weiterer Wimpernkränze an.


Die Zellteilung hat begonnen: zwei zusätzliche Wimpernkränze haben sich gebildet / Phasenkontrast


Bild oben links: kurz vor der Abschnürung / Phasenkontrast
Bild oben rechts: deutlich ist der noch verbundenen Zellkern erkenntlich / Phasenkontrast   
Bild unten links: fast abgeschossene Zellteilung / Phasenkontrast
Bild unten rechts: kurz vor der Trennung sind die Zellen noch mit einem Plasmafaden verbunden / Phasenkontrast (dies ist ein besonderes Bild für mich – es ist mir nur ein Mal gelungen diesen Plasmafaden zu fotografieren)


Zellteilung kurz vor der Trennung / Dunkelfeld

Didinium benötigt ca. 4 Paramecium als Nahrung für einen Teilungsvorgang. Wie  geschrieben beträgt die Teilungsrate  2hoch5 innerhalb von 24h:
aus zwei Tieren entwickeln sich innerhalb von 24h 32 Individuen
aus zwei Tieren entwickeln sich innerhalb von 48h 1024 Individuen
aus zwei Tieren entwickeln sich innerhalb von 72h (3 Tage!) 32768 Individuen
Bei ausreichendem Nahrungsangebot!

Didinium jagt nicht gezielt. Es schwimmt in korkenzieherähnlichen Bahnen durch das Medium. Stößt es mit einem Futtertier zusammen so werden von Didinium besondere Extrusome, so genannte Toxicysten, ausgeschleudert, welche in der Regel zu einer sehr schnellen Arretierung und Immobilisierung der Futterorganismen führen (Guhl/Hausmann (2008)).


Didinium nasutum hat ein Paramecium caudatum ,,erbeutet" / DIC


Ingestion von Paramecium caudatum  - zwischen Bild oben rechts und Bild unten links liegen 35 Sekunden / DIC


Paramecium bursaria bringt mehr Farbe in das Set / DIC

Steht nicht mehr ausreichend Nahrung zur Verfügung können sie eine Hungerphase von 48-72 überstehen. Wird in diesem Hunger-Zeitraum wieder Paramecium zugeführt so ist der Nahrungserwerb sehr ,,aggressiv": es können bis zu 3 Didinium ein Paramecium ,,anfallen". Diese ,,Verhalten" ist bei gut ernährten Didinium nicht so ausgeprägt zu beobachten. 

Stehen keine Paramecium mehr zur Verfügung kommt es nach 48-72h zur Konjugation.


Konjugation von Didinium / DIC

Nach Trennung aus der Konjugation nehmen sie keine Nahrung mehr an und bilden sehr schnell Zysten aus.


Zysten Didinium / Dunkelfeld

Dies Zysten sind sehr ausdauernd. Sie müssen allerdings mindestens 3 Monate lagern bis die Didinium wieder schlüpfen. Hierzu werden die Zysten mit einer dichten Paramecium-Kultur in Ciliatenkulturmedium überführen und innerhalb von 24-48h schlüpfen neue Didinium.


Fotoshooting beendet – Didinium schwimmt zufrieden davon – Fokus auf hinteren Wimpernkranz / DIC

Diese Bilder und vor allem die Erfahrungen mit Didinium sind innerhalb der letzten  2 Jahren entstanden. Also kein sonst so üblicher Schnellschuss von mir. Gerade das Fotografieren von Didinium ist nicht einfach unter dem Mikroskop: beim geringsten Deckglasdruck verformen sie sich und zeigen somit nicht mehr ihre natürliche Gestalt. Außerdem sind sie sehr schnelle, ständige Schwimmer und ohne Blitz sind keine vernünftigen Aufnahmen zu machen.

Seit 15 Jahren blicke ich nun durch das Mik und beschäftige mich seit über 10 Jahren mit der Kultur von Ein- und Mehrzellern. Doch kein Individuum hat mich bisher so gefesselt, so fasziniert.
Vielleicht kann ich mit diesem Bericht Euch diese Faszination etwas näher bringen.

Gerald

Wörter wie ,,blutrünstig", ,,streiten", ,,wild", ,,stürzen sich auf", ,,aggressiv" sind selten und unpassend im Sprachgebrauch bei der Beschreibung von Einzellern und rein plakativer Natur. Doch bei Didinium fällt mir noch eines ein: spektakulär.

Link zur Kulturbeschreibung von Didinium auf meiner Hp

[A. Büschlen]

Hallo Gerald,

du dokumentierst hier eindrückliche Erlebnisse mit deinen Raubtieren! Die Story und die Bildfolge gefällt mir sehr.

Gruss Arnold

[limno]

Hallo Gerald,
spektakuläre Szenen sind das, die Du uns da präsentierst! Dank dafür!
Mir selbst ist noch kein Dinidinium unter das Objektiv geschwommen.
Der Begriff "Tier" ist in der zoologischen Systematik umstritten. Meinem Dafürhalten nach sind nur  Vielzeller, deren Vorfahren und sie selbst keine Chloroplasten besitzen und die im Laufe ihrer Entwicklung eine Morula bilden, Tiere- alles andere, was kreucht, fleucht und schwimmt, sind "Tierchen"
In der Ökologie ist das auf den ersten Blick einfacher: alle Tiere und Tierchen, die sich hauptsächlich von Primär- und Sekundärkonsumenten ernähren sind Räuber, gelegentliches Grünzeug, wie hier gesehen, als Beilage eingeschlossen. Wobei sich die Frage stellt, wo man dann nematodenfangende Pilze einordnet...
Alternativbezeichnungen, wie beispielsweise "Beutegreifer" haben sich nicht recht durchgesetzt.
Räubergrüße von
Heinrich

[Peter Reil]

Hallo Gerald,

faszinierende Bilder von höchst interessanten "Jägern" - besten Dank fürs Zeigen!

Freundliche Grüße
Peter

[anne]

Hallo Gerald,

absolut super, besonders Bild 7 Wahnsinn!!

lg
anne

[Gerd Schmahl]

Hallo Gerald,
Das letzte Wort Deines Beitrages kennzeichnet diesen am besten: spektakulär.
Danke für's Zeigen!
Gerd

[Peter V.]

Hallo Gerald,

leider haben wir ja nur das Foto des Monats. Wenn es einen "Beitrag des Jahres" gäbe - das hier wäre er wohl! Wahnsinn! Die Bilder....die schöne erklärende Darstellung.....einfach nur Spitzenklasse! Es wäre toll, wenn Du uns weiterhin mit solchen Aufsätzen beglückst - und nicht nur Du, Martin Kreutz und Michael Plewka sind ja auch immer für solche hochinteressanten und lehrreichen Beiträge gut 

Wir sind ja hier hauptsächlich Hobbyisten und Beiträge hier müssen natürlich nicht den nüchtern-sachlichen Ansruch eines wissenschaftlichen Papers haben. Insofern finde ich es durchaus berechtigt und auflockernd, auch einmal anschauliche Begriffe aus der trivialen Sprache zu verwenden. Also - bitte weiter so!!!!

Herzliche Grüße
Peter

[Martin Kreutz]

Hallo Gerald,

meinen Glückwunsch zu diesem außergewöhnlichen Beitrag und den tollen Bildern! Du hast fast alle Aspekte des Lebenszyklus von Didinium nasutum dokumentiert. Besonders beeindruckend sind die Aufnahmen 6 und 7. Wirklich sehr gelungen!

Zu meiner Schande muss ich gestehen, dass ich den Fressvorgang von Didinium noch nie beobachten konnte. Darum sind Deine detaillierten Bilder dazu sehr willkommen. Eine Frage habe ich dazu. Auf Bild 6 kann man sehen, wie Paramecium als Ganzes verschluckt wird. Auffallend ist, dass der gut sichtbare Extrusomensaum von Paramecium scheinbar vollständig erhalten ist. Es gibt ja die Theorie, dass die Extrusomen (Trichocysten) zur Feindabwehr ausgestoßen werden. Zumindest an dem sichtbaren Hinterende von Paramecium scheint das nicht erfolgt zu sein. Du warst ja Augenzeuge des Vorganges und schreibt, das gleich am Anfang, das Extrusome ausgestoßen wurden. Auf Bild 11 (Fressvorgang) erkennt man aber keine ausgestoßenen  Extrusome. Konntest Du beobachten, dass Paramecium die Extrusomen immer oder nur manchmal ausstößt, wenn es von Didinium angegriffen wird?

Martin

[Bernhard Lebeda]

Hallo Gerald

Sensationell!!

Das ist anschauliche Protozoologie wie sie lehrreicher und schöner nicht sein kann. Wer sich jetzt noch immer nicht für Mikroskopie begeistert, dem ist ist wirklich nicht zu helfen!!  So langsam werde ich ungeduldig, bis die Tümpel und Teiche im Umkreis hier wieder auftauen!

Viele Mikrogrüße an den Chiemsee!!

Bernhard

[steffenclauss]

Lieber Gerald,

WOW! Die Viecher sind wirklich schwer zu fotografieren, da sie recht schnell Stress-Artefakte bilden. Die Aufnahmen sind Dir sehr gut gelungen, vor allem das Bild mit dem Fokus auf Wimpernkranz, klasse!
Vielen Dank auch für die Infos zu Kultivierung.

viele Grüße
Steffen

[Jürgen Boschert]

Lieber Gerald,

dieser Beitrag ist einfach unglaublich. Ich könnte mir durchaus vorstellen, dass Du den -natürlich entsprechend angepasst- in einem Journal publizieren könntest. Vielleicht könnte Dir hier Prof. Foissner helfen.

Gruß und herzlichen Dank fürs Teilhaben lassen !

JB

[Gerald]

Hallo zusammen,
 
SUPER das ich Euch auch für diese kleinen, außergewöhnlichen Tierchen begeistern konnte. Danke für die netten Antworten und die vielen "Blumen"  .
 

Hallo Martin,

Zu meiner Schande muss ich gestehen, dass ich den Fressvorgang von Didinium noch nie beobachten konnte.

keine Schande . Wie oft hast Du bei Deinen wirklich unzähligen Proben schon Didinium gefunden und wann waren in dieser Probe eine hohe Anzahl an Paramecium? Ich habe noch nie Didinium in einer Probe gefunden. Hier in dem Forum sind auch ganz wenige Beiträge über Didinium. Ich denke diese Beobachtungen eröffnen sich erst unter Kulturbedingungen.

Eine Frage habe ich dazu. Auf Bild 6 kann man sehen, wie Paramecium als Ganzes verschluckt wird. Auffallend ist, dass der gut sichtbare Extrusomensaum von Paramecium scheinbar vollständig erhalten ist. Es gibt ja die Theorie, dass die Extrusomen (Trichocysten) zur Feindabwehr ausgestoßen werden. Zumindest an dem sichtbaren Hinterende von Paramecium scheint das nicht erfolgt zu sein. Du warst ja Augenzeuge des Vorganges und schreibt, das gleich am Anfang, das Extrusome ausgestoßen wurden. Auf Bild 11 (Fressvorgang) erkennt man aber keine ausgestoßenen  Extrusome. Konntest Du beobachten, dass Paramecium die Extrusomen immer oder nur manchmal ausstößt, wenn es von Didinium angegriffen wird?

Für meine Antwort beziehe ich mich auf den fantastischen Bericht von Prof. Hausmann (Nahrungserwerb und Nahrungsaufnahme beim Ciliaten Didinium nasutum –
Rasterelektronenmikroskopische Ergänzungen), welchen ich mit dessen freundlichen Genehmigung  auf meiner Kulturanleitungs-Seite verlinken durfte (siehe Eingangsbeitrag).

Für mich gibt es neben der schnellen Ingestion der Beute eine weitere beeindruckende Gegebenheit: die im Normalfall blitzschnelle Immobilisierung des Beutetieres und dies bedeutet auch lt. meinen Beobachtungen im Normalfall kein Ausstoß der Extrusome (Trichozysten).

Normalfall: das Didinium bewegt sich ungehindert (KEIN Deckglasdruck!!) und trifft auf seiner spiralförmigen Schwimmbahn auf ein Paramecium. Im Bruchteil einer Sekunde hat sich das Didinium verankert und das Beutetier ist komplett immobil. Prof. Hausmann schreibt hierzu: ,,Zum Beuteerwerb werden von Didinium besondere Extrusome, so genannte Toxicysten  ausgeschleudert, welche in der Regel zu einer sehr schnellen Arretierung und Immobilisierung der Futterorganismen führen." Das Didinium fängt sofort mit der Ingestion an.

Kein Normalfall: das Didinium ist eingeschränkt in der Bewegung (Decklgasdruck - nicht festgesetzt – es kann einfach keine spiralförmige Bahnen mehr schwimmen) und trifft auf Paramecium. Es kann sich verankern, aber anscheinend können die Toxicysten nicht die Zellwand durchdringen. Das Paramecium ist voll mobil – stößt im Bereich des Kontaktes Trichozysten aus und reißt sich los. Kann es sich nicht losreißen, so werden immer mehr Trichozysten ausgestoßen bis es wieder frei ist. Das Didinium kann es nur aufnehmen, wenn es immobil ist. Der Mundkegel des Didinium hat sich schon geöffnet und ist voll mit Trichozysten vom Paramecium. Diese werden dann abgestoßen.

Ist es denkbar, dass Didinium eine gewisse Geschwindigkeit benötigt damit beim Aufprall mit dem Beutetier die Toxicysten die Zellwand durchdringen können?

Man kann unter der Stereolupe in der Petrischale super den Nahrungserwerb von Didinium beobachten, aber unter dem Mikroskop mit einer geringen Schichtdicke ist das sehr schwer. Die ,,Kunst" ist es die Schichtdicke so zu wählen, dass Didinium nicht eingeschränkt ist aber auch (auflösende) Fotos schon möglich sind.


Didinium trifft auf Paramcium bursaria (sehr geringe Schichtdicke – sichtbar an der guten Darstellung des Zellinneren von Didinium: Zellkern / Vakuolen / Proboscis). Es kommt zu keiner Verankerung und beide trennen sich ohne Konsequenzen. Dies wäre unter Normalbedingungen fast nicht denkbar: ich schätze die Trefferquote bei Didinium im hungrigen Zustand auf 90-95%.

Ich hoffe ich konnte Deine Frage zufriedenstellend beantworten.

Viele Grüße

Gerald

[Kambiz]

Danke für den Beitrag!

muss ich gleich nochmal lesen und die Bilder ansehen!  .

Kambiz

[Martin Kreutz]

Hallo Gerald,

vielen Dank für diese sehr genauen Beobachtungen zum Fressverhalten von Didinium und der Trichocystenabwehr der Beute. Deiner umfassenden Beschreibung dieses Ciliaten kann man nicht mehr viel hinzufügen. Ich habe mal mein Archiv nach einer evtl. sinnvollen Ergänzung durchsiebt. In den nunmehr 24 Jahren hier am Simmelried habe ich Didinium nasutum bisher etwa 10 mal gefunden, jedoch nie häufig. Zweimal habe ich mir den Burschen etwas genauer angeschaut. Zuerst 2006 (noch analog) und dann nochmal 2017. Dabei versuche ich immer ein paar Details festzuhalten (immer schön nach Bestimmungsschlüssel).

Zuerst die Dorsalbürste. Auch Didinium nasutum hat eine, aber sie ist schwer zu erkennen. Außerdem weist sie eine Besonderheit auf, die für den Anfänger verwirrend ist, denn sie ist zweigeteilt. Hier mein Foto von 2006:


DB = Dorsalbürste
DB Forts. = Fortsetzung der Dorsalbürste unterhalb des mittleren Wimperngürtels
vWG = vorderer Wimperngürtel
mWG = mittlerer Wimperngürtel
Mi = Mitochondrien

Eigentlich hat die Dorsalbürste von Didinium nasutum 5 Reihen, von denen man 4 auf dem Foto erkennt. Man kann erkennen, dass es unterhalb des mittleren Wimperngürtels scheinbar eine weitere Dorsalbürste mit weiter gestellten Spezialcilien (= Borsten) gibt. Man könnte glauben, dass man hier einen Teiler vor sich hat, weil bei vielen (aber nicht allen) Ciliaten die Mundanlagen vor der Teilung dupliziert werden (auch die Dorsalbürste). Dies ist bei Didinium nasutum aber nicht der Fall. Es handelt sich vielmehr um eine Fortsetzung der Dorsalbürste unterhalb des mittleren Wimperngürtels. Dies hat Foissner in seiner Revision IV auch so gezeichnet, aber leider nur den oberen Teil der Dorsalbürste beschriftet. Ich habe mir erlaubt, in seine Zeichnung mit rot beide Teile zu kennzeichnen:



Der Makronukleus von Didinium nasutum soll hufeisenförmig sein. Über den Mikronukleus (Zahl und Größe) habe ich in der Literatur nichts gefunden. Hier ein Bild des Makronukleus, der sich zufällig zu einem Donut ,,gerollt" hat und der an seinen Berührungspunkt den 4 µm großen, kugelförmigen Mikronukleus umschließt. Ich konnte nur einen Mikronukleus finden:


Ma = Makronukleus
Mi = Mikronukleus
EX = Extrusom

Hier noch 2 Bilder von 2017 eines frei schwimmenden Exemplars. Auf dem rechten Bild (oder unteren Bild, je nachdem wie es auf dem Bildschirm formatiert wird) habe ich die schräg stehenden Cilienreihen mit Pfeilen markiert. Von der Mundöffnung aus gesehen, verlaufen sie von vorne rechts nach hinten links:



Mir ist noch aufgefallen, dass sich in meiner Population meist Exemplare um die 80 µm finden, was ziemlich mager für Didinium nasutum ist. Offensichtlich ist die Ernährungssituation im Simmelried nicht ideal für diese Art.

Martin

[Gerald]

Hallo Martin,

vielen Dank für die geniale Ergänzung.

Die Dorsalbürste konnte ich noch nicht entdecken, obwohl ich schon gezielt danach gesucht hatte. Allerdings wahrscheinlich mit zu geringer Auflösung. Auf ein Neues 

Viele Grüße

Gerald