Eiablage und Brutpflege beim Bauchhärling Ch. cordiformis

[Michael Müller]

Hallo in die Runde,

vor ca. einem Jahr konnte ich auf dem letztjährigen Dörnberg-Treffen beobachten, wie ein Bauchhärling sein frisch gelegtes Ei mit Detritus-Flocken tarnte. Damals war der Nachweis dieser bei Gastrotrichen völlig unbekannten Art von Brutpflege nicht ganz eindeutig. Ich hielt das Tier für einen etwas "ungewöhnlichen" Chaetonotus chuni und war seither auf der Suche nach weiteren Exemplaren dieser Art, um meine damalige Beobachtung zu erhärten, hatte aber fast ein Jahr lang das Pech, diese Art nicht wieder zu finden. Vor ca. 2 Wochen entdeckte ich diese Tiere dann doch wieder - ca. 150m vor meiner Haustüre im Fluss Regen! Eine genauere Schuppenanalyse machte mir klar, dass diese Tiere nicht zur Art Chaetonotus chuni, sonder zur nahe verwandten, aber sehr viel selterenen Art Chaetonotus cordiformis gehören. In einem Mikroaquarium konnte ich das Verhalten der Tiere über einen längeren Zeitraum beobachten.


Bild 1: Ch. cordiformis; Übersicht

Ch. cordiformis zeichnet sich durch die großen, herzförmigen Stachelschuppen mit Nebenspitze aus, wobei die zweite Spitze recht weit von dem Stachelende entfernt sitzt. 


Bild 2: Ch. cordiformis; Schuppen

Abweichend zur Nominalform überragen die terminalen Stacheln bei meinen Tieren nicht oder nur sehr knapp die Zehen. Dies mag aber daran liegen, dass bei meinen Aufnahmen die Tiere nicht "platt gedrückt" wurden und die Stacheln relativ steil in die Höhe ragen. Dadurch erscheinen sie perspektivisch verkürzt. Die relative Länge der Endstacheln ist im Bestimmungsschlüssel kein relevantes Bestimmungsmerkmal, so dass ich mir der Artdiagnose recht sicher bin.


Bild 3: Ch. cordiformis; Seitenansicht

Das beobachtete Tier trug ein erstaunlich großes Ei und stand kurz vor der Eiablage. Nach ca. 40 min ununterbrochenem Filmens mit dem 40er Objektiv konnte ich die Eiablage gut beobachten und in einem Video dokumentieren. Es war das erste Mal, dass mir ein solches Video mit einem starken Objektiv gelang.


Bild 4: Ch. cordiformis; Eiablage

Zur Eiablage spannt das Tier seine Längsmuskeln an. Dadurch verlagert sich der Darmtrakt zur Seite und das Ei tritt auf der Bauchseite aus. Dabei wird nicht, wie auch von mir vorher verbreitet, die Haut aufgerissen, um dem Ei ein Austritt zu ermöglichen. Vielmehr scheint es, dass das Ei aus einer vorhandenen, mikroskopisch unsichtbaren Öffnung nahe der Zehenbasis austritt. Körperflüssigkeit oder Gewebe tritt so nicht aus. Auch die Schuppenanordnung wird nicht gestört.


Bild 5: Ch. cordiformis; Ei; 100x

Das Ei selbst zeigt die für Gastrotrichen typische doppelte Eischale. Die äußere Eischale ist bei dieser Art gefaltet und flexibel, währen die innere Eischale kurz nach der Ablage aushärtet. Das Ei selbst liegt anfangs völlig frei und ungetarnt.
Bei Gastrotrichen ist nach der Eiablage keinerlei "elterliche Sorge" bekannt. Deshalb erstaunte es um so mehr, als ich beobachten konnte, wie die Mutter das Ei in den nächsten Minuten sorgfältig mit Detritus-Flocken tarnte:


Bild 6: Ch. cordiformis; Muttertier bei Tarnung

Das Muttertier brachte Detritus-Flocken aus der Umgebung in seiner Mundhöhle zum Ei und deponierte diese an der klebrigen Außenschale des Eis. Die Flocken wurden anschließen sorgfältig verteilt und fest gedrückt.


Bild 7: Ch. cordiformis; vollständig getarntes Ei

Erst als das Ei vollständig - wohl zur Tarnung - mit Detritus umgeben war, verließ die Mutter das nun auf sich selbst gestellte Ei. Während der ganzen Embryonalentwicklung blieb das Muttertier in der Nähe des Eis und "besuchte" es regelmäßig. Ob diese häufigen Besuche ebenfalls ein Teil des Brutpflegeverhaltens ist, kann ich nicht sagen. Es war jedenfalls auffällig, dass das Muttertier bei einer Mikroaquariums-Größe von 24mm x 60mm in der gesamten Zeit (38h) sich nicht weiter als einige Millimeter von dem Ei entfernte.


Bild 7: Ch. cordiformis; Brutpflege; Film - zum Starten bitte anklicken!

Nach einer Embryonalentwicklung von 38h (Eiablage bis zum Schlüpfen) durchbrach das Jungtier die Eischale und begann sein selbstständiges Leben.


Bild 8: Ch. cordiformis; Jungtier

Über die Embryonalentwicklung von Gastrotrichen hatte ich bereits anderweitig berichtet (https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=32718.msg241359#msg241359). Bei Ch. cordiformis läuft sie ganz ähnlich ab, so dass ich hier nicht näher darauf eingehen möchte. Die Embryonalentwicklung von 38h haben ich in einen Zeitraffer-Film mit einer Länge von ca. 29 min zusammengefasst. Wenn sich jemand diesen Film trotz der Länge antun möchte, dann sagt Bescheid - ich stelle ihn dann auch Online.

Erstmal konnte ein Brutpflegeverhalten bei Süsswasser-Gastrotrichen beobachtet und dokumentiert werden. Ich finde es ganz erstaunlich, dass diese ca. 180µm großen Tiere mit Ihren (großzügig geschätzten) ca. 100 Nervenzellen zu so einem komplexen Verhalten fähig sind. Nicht nur, dass kontinuierlich Detritus zum Ei geschafft wird - auch der Ort des Eies muss immer wieder gefunden werden. Die Tiere haben wohl ein Vorstellung Ihrer Umgebung und reagieren nicht nur stur auf äußere Reize.
Nur sehr wenige Gastrotrichen-Arten zeigen ein vergleichbares Brutpflegeverhalten. Ich habe schon bei einer Reihe von Arten die Eiablage gesehen und konnte sonst niemals ein Verhalten beobachten, das über eine Wahl des Ablegeplatzes hinausgeht. Die Eier wurden nach der Ablage stets sich selbst überlassen. Lediglich bei Lepidochaetus zelinkai (ehemals Chaetonotus zelinkai) sind die abgelegten Eier ebenfalls mit einer Detritushülle umgeben, die eine analoge Brutpflege nahe legt. Leider konnte ich bei L. zelinkai niemals die Eiablage direkt beobachten. Bei vor kurzem abgelegten Eier fiel mir aber bereits vor langer Zeit auf, dass das Muttertier das Ei immer wieder "betastet". Es würde mich nicht wundern, wenn auch die Eier von L. zelinkai ohne Detritushülle abgelegt werden würden und dann von der Mutter entsprechend getarnt würden.

Viele Grüße

Michael

[limno]

Hallo Michael,
das nenne ich eine faustdicke Überrraschung, bei der mir wirklich der Mund offen stehen bleibt !   Und obendrein wunderbar dokumentiert, Natürlich solltest Du das ganze Video einstellen. Eine Sternstunde des Forums, ganz gewiss! 

Und Du solltest unbedingt in Erwägung ziehen, es in einerm Artikel zu veröffentlichen.

Vielmehr scheint es, dass das Ei aus einer vorhandenen, mikroskopisch unsichtbaren Öffnung nahe der Zehenbasis austritt.

Für dieses Problem könnte Dunkelfeld die Beleuchtung der Wahl sein, da werden auch zarteste Membranen sichtbar..
Donnernder Applaus und stehende Ovationen von
Heinrich

[Manfred Melcher]

Hallo Michael,

ganz tolle Beobachtungen! Es gibt noch viel unerfoschtes auf der Welt und gerade im Mikrokosmos, den wir uns mit unserem Hobby erschließen können, gibt es noch viel zu entdecken. Zum Glück eröffnen sich uns heute auch beste technische Möglichkeiten. Stundenlanges Filmen um den entscheidenden Moment zu erwischen, wäre zu analogen Zeiten unbezahlbar gewesen.
Vielen Dank, dass du uns an diesen Beobachtungen teilhaben lässt.

Liebe Grüße

Manfred

[anne]

Hallo Michael,
ich bewundere Deine Ausdauer und Geduld, die nun durch diese sensationellen Aufnahmen belohnt wurden.
Die Gastrotrichen sind absolute Sympathieträger in jeder Probe.

lg
anne

[rekuwi]

Lieber Michael,

ich bin platt, so eine interessante Dokumentation. Super Spitze Klasse Toll!! 

gratuliere Dir herzlich
Regi

[Michael L.]

Hallo Michael,

danke für diese unglaubliche Dokumentation, das ist wirklich wert in ein Journal publiziert zu werden. Deine Beiträge hier sind echte Highlights!

Viele Grüße,

Michael

[Michael Plewka]

Hallo Michael

Sensationell!
Hochachtung vor deinem Arbeitseinsatz und Gratulation zu deinen (Be)Funden!


Beste Grüße
Michael Plewka

[Jürgen H.]

Lieber Michael,

Danke für Deine außergewöhnlichen fantastischen Beiträge zu den Gastrotrichen, die ich mir eben noch einmal komplett aus Anlass dieses Brutpflegeartikels durchgelesen habe.

Im Handbook of Zoology, Gastrotricha and Gnathifera,  Andreas Schmidt-Rhaesa (Ed)
fand ich in Kap.1.3.1 Reprodutive biology folgende Sätze:


Egg deposition involves a special behavior, where animals slow down their creeping locomotion and seem to sense the substratum for suitability (e.g. chemical factors, surface conformation, texture of sediment grains). It is possible that gravid animals engage in side selection to choose a spot with a certain protection for the laid egg (Hummon & Hummon 1983a) Such a behavior might be the only contribution to parental care in Gastrotricha.

Jetzt wissen wir Dank Deines Artikels, dass die Sorge um die Nachkommen bei Gastrotricha weit darüber hinausgehen kann.

Du gehst bei der Umhüllung des Eis durch das Muttertier von einer Tarnung aus. Wäre es - im Hinblick auf mein Zitat - nicht auch denkbar, dass die Detritusflocken herbeigeschafft werden, um die Eientwicklung zu unterstützen, um die hierzu vielleicht erforderlichen Umgebungsvoraussetzungen zu schaffen? Gäbe es eine Änderung in der Eientwicklung, wenn die Umhüllung des Eis durch die Mutter unterbliebe?

Schöne Grüße

Jürgen

[Alex H.]

Hallo Michael,

sehr interessanter Beitrag! Ich hätte diesen kleinen Tierchen nie ein so komplexes Verhalten zugetraut.

Grüße
Alex

[Bob]

Hallo Michael,
das ist ja wirklich eine ungewöhlich spannende Beobachtung. Toll, dass Du sie so gut dokumentieren konntest! Das Video ist wirklich beeindrucken. Interessant finde ich, dass das Verkleiden des Eis nicht sofort, sondern erst nach ein paar Minuten begann. Vielleicht musste sich Dein Bauchhärling erst mal von der Eiablage erholen.

Viele Grüße,

Bob

[Rawfoto]

Spitzen Beobachtung und auch noch dokumentiert - Gratulation, da solltest Du wirklich was draus machen und das publizieren ...

Liebe Grüße

Gerhard

[Michael Müller]

Hallo,

vielen Dank für die vielen begeisterten Rückmeldungen die mich fast etwas verlegen machen! Das motiviert mich sehr, weiter zu beobachten und die Ergebnisse hier mitzuteilen.

@Heinrich:
Ich glaube nicht, dass die Gonopore (so vorhanden) vor der Eiablage lichtmikroskopisch zu erfassen ist. Diese liegt wohl unter den Schuppen am Ende des Cilienbandes auf der Bauchseite und wird deshalb sehr schwer zu sehen sein. Vielleicht hätte man eine Chance mit histologischen Serienschnitten, die mir so aber nicht bekannt sind. Auch elektronenmikroskopische Untersuchungen sind natürlich denkbar.
Das Hochladen des Videos mit der kompletten Embryonalentwicklung verzögert sich wegen technischer Schwierigkeiten noch etwas  - ich gebe dann hier Bescheid, wenns soweit ist.

@Manfred

Zum Glück eröffnen sich uns heute auch beste technische Möglichkeiten. Stundenlanges Filmen um den entscheidenden Moment zu erwischen, wäre zu analogen Zeiten unbezahlbar gewesen.

Da hast Du sicherlich Recht. Ich kann nur jeden ermuntern, die Kamera einfach bei der Beobachtung mitlaufen zu lassen - man verpasst keine Überraschung und der "Schrott" ist hinterher schnell gelöscht.

@Jürgen:

Du gehst bei der Umhüllung des Eis durch das Muttertier von einer Tarnung aus. Wäre es - im Hinblick auf mein Zitat - nicht auch denkbar, dass die Detritusflocken herbeigeschafft werden, um die Eientwicklung zu unterstützen, um die hierzu vielleicht erforderlichen Umgebungsvoraussetzungen zu schaffen? Gäbe es eine Änderung in der Eientwicklung, wenn die Umhüllung des Eis durch die Mutter unterbliebe?

Ob der Zweck der Eiumhüllung letztendlich (nur) Tarnung ist, kann ich natürlich nicht sagen. Wenn man sich die "normale" Eiablage bei anderen Arten ansieht, fallen aber ein paar Punkte auf:
Der Hauptfeind der Gastrotricheneier sind Amöben. Kleine Amöben schaffen es irgendwie, die Eischale zu perforieren, während größere die gesamten Eier mit erstaunlicher Kraft von dem Substrat lösen und ganz verschlingen. Um diesen Bedrohungen entgegen zu wirken, haben die meisten Arten unterschiedliche Strategien entwickelt. Alle Arten verkleben die Eier mit dem Substrat - das macht den großen Amöben zumindest das Leben schwerer. Die Arten, die ihre Eier relativ frei zugänglich ablegen, haben meist Stacheln oder Spitzen auf der Eioberfläche ausgebildet. Die halte ich für einen recht guten Schutz gegen kleine Amöben, die so nicht an die (innere) Eischale rankommen. Viele Arten, die im Bodenschlamm der Gewässer leben, verstecken die Eier möglichst gut. So legt z.B. Ch. elegans seine Eier in leere Wasserfloh-Schalen oder eine kleine Ichthydium-Art (wohl Ichthydium podura) legt seine Eier in leere Pflanzenzellen von abgestorbenen Pflanzen. Diese Verhaltensweisen kommen schon an eine Tarnung hin. Viele Arten legen auch ihre Eier in die Nähe anderer Eier, so das manchmal recht große Gelege - zu Teil auch mit Eier unterschiedlicher Arten - entstehen. Dabei steht wohl die Hoffnung im Vordergrund, das der Fressfeind bereits nach einem Ei satt ist. Das Umhüllen der Eischale mit Detritus erscheint in diesem Zusammenhang nicht mehr als sehr exotisch und ist meiner Meinung nach eine Weiterentwicklung der Tarnung.
Außerdem entwickeln sich die Eier anderer Arten ohne Detrituskontakt problemlos.

@Bob:

Interessant finde ich, dass das Verkleiden des Eis nicht sofort, sondern erst nach ein paar Minuten begann. Vielleicht musste sich Dein Bauchhärling erst mal von der Eiablage erholen.

Du hast Recht: Der erste Eikontakt dauert etwas länger. Wenn man sich die ambitionierte Eigröße anschaut, kann man sich gut vorstellen, dass die Mutter eine kleine Atempause verdient hat!

@Alle:
Ihr habt Recht - ich sollte mir mal vornehmen, die Ergebnisse in einer Zeitschrift zu publizieren. Das Problem ist nur, dass ich lieber vor dem Mikroskop sitze als einen trockenen Text zu produzieren. Schaun wir mal...

Nochmals vielen Dank für Eure Kommentare und beste Grüße

Michael

[M.Butkay]

Hallo Michael,

Hans Rosenthal würde sagen: Sie sind der Meinung das war: "SPITZE"! Das ist SPITZE was Du uns da gezeigt hast. Vor allem die Geduld und Ausdauer die du hier bewiesen hast und uns diesen gut dokumentierten Beitrag zur Verfügung gestellt hast. Ich habe wieder dazu gelernt und Du solltest wirklich darüber Nachdenken es zu Publizieren. Der Lauterbornia-Verlag  wäre zum Bsp. eine Adresse hierfür. Einfach Dr. Google fragen!

Danke Dir fürs zeigen und herzliche Grüße,

Michael

[Michael Müller]

Hallo Michael,

danke für Deine nette Rückmeldung - sowas freut mich immer!
Vielleicht sollte ich wirklich an eine Veröffentlichung denken. Welche Zeitschriften stehen mir als Amateur in der "Post-Mikrokosmos-Ära" eigentlich offen?

Viele Grüße

Michael

[treinisch]

Hallo Michael,

obwohl schon sehr viel gebauchpinselt wurde, möchte ich mich gern anschließen.

Ich liebe Bauchhärlinge, putzige kleine Biester und was du hier an Ausdauer und Beharrlichkeit vorführst ist schon eine Sensation.
Und sogar, wenn nur eine deiner beiden Thesen stimmen würde, wäre auch das eine Sensation.

Dass es möglich sein könnte sowas mit 100 Neuronen hinzubekommen? Immer wieder erstaunlich.

Deine Bilder finde ich übrigens auch sehr gelungen.

vlg
Timm